Selinata.ru

Коррозионный блог selinata.ru

Лягушка
Бесхвостые
Съедобная лягушка на листе кувшинки
Научная классификация
Царство: Животные
Тип: Хордовые
Подтип: Позвоночные
Класс: Земноводные
Подкласс: Беспанцирные
Отряд: Бесхвостые
Латинское название
Anura
Fischer von Waldheim, 1813
[1]
Синонимы
  • Salientia[2]
  • Ecaudata
Ареал
     Бесхвостые
173423
8342

Бесхво́стые (лат. Anura) — крупнейший отряд земноводных, насчитывающий более 5600[1] видов. Обычно, понятие Лягушки относится именно к этой группе животных в целом, хотя использование его в качестве обозначения таксономической (систематической) группы неверно из-за нечёткости традиций употребления. Личинка бесхвостого земноводного называется головастиком.

Бесхвостые выделились в отдельную группу в промежутке от 276 (Пермский период) до 159 (Юрский период) миллионов лет назад. Бесхвостые распространены по всему земному шару, от тропиков до субарктических регионов, наибольшая концентрация разных видов наблюдается во влажных тропических лесах.

Размеры взрослых бесхвостых варьируются в пределах от 7,7 мм (Paedophryne amauensis) до 320 мм (Лягушка-голиаф). Их характерный внешний вид включает в себя коренастое туловище, выступающие глаза, раздвоенный язык, согнутые под туловищем конечности и отсутствие хвоста (откуда и название отряда). Среда обитания бесхвостых включает в себя пресноводные водоёмы для всех стадий развития, а для взрослых особей — дополнительно сушу, кроны деревьев и подземные норы. Характерным способом передвижения бесхвостых являются прыжки, но разные виды освоили дополнительные способы, как-то: ходьбу и бег, плавание, древолазание и даже планирование.

У бесхвостых богатая железами кожа, их кожные выделения варьируются от неприятных до крайне ядовитых. Скопления желёз у некоторых видов создают впечатление, что кожа покрыта бородавками. Бородавчатые виды в просторечии называются жабами, а гладкокожие — лягушками. Поскольку это разделение основано на единственном внешнем признаке, некоторые жабы эволюционно ближе к лягушкам, чем к другим жабам, и наоборот. Окрас бесхвостых варьируется от маскировочного бурого, зеленоватого и серого до ярчайших красных, жёлтых и чёрных цветов, как правило, сигнализирующих о ядовитости (или мимикрирующие под неё). Кожа бесхвостых проницаема для воды, и поэтому им приходится задействовать различные адаптации, чтобы избежать пересыхания.

Как правило, бесхвостые мечут икру в воде. Из икринок вылупляются водные личинки, головастики, имеющие жабры и хвосты. Головастики разных видов специализированы под травоядную, всеядную или планктоноядную диету. Головастики проходят метаморфоз, в конце которой образуются взрослые особи. Некоторые виды мечут икру на суше, а некоторые не проходят стадию головастика. Взрослые особи большинства видов хищники, чья диета состоит из мелких беспозвоночных, но встречаются и всеядные виды и даже несколько видов, питающихся фруктами. Бесхвостые исключительно эффективно конвертируют свою пищу в биомассу, что делает их важным звеном в пищевой пирамиде многих экосистем.

Бесхвостые обладают широким диапазоном звуковых сигналов, особенно в брачный сезон. Наблюдения за бесхвостыми выявили сложные схемы поведения в брачных ритуалах, при угрозе для жизни и других ситуациях.

Многие виды бесхвостых (по некоторым данным, до трети от всех видов земноводных) находятся под угрозой вымирания. По разным выдвинутым теориям, этому способствуют возрастание ультрафиолетовой радиации, загрязнение и разрушение мест обитания, эпидемии (например, хитридиомикоз, болезнь, возбуждаемая грибками хитридиомицетами), массовый отлов в коммерческих целях и глобальное изменение климата (в том числе повышение температуры и уменьшение числа осадков)[3].

Бесхвостые употребляются в пищу человеком, широко используются в научных экспериментах и содержатся в качестве домашних животных. Бесхвостые играют важную роль в литературе, религии и культуре.

Содержание

Этимология названия

  • Бесхвостые — калька с латинского anura.
  • Лягушка — продолжает праслав. *lęgušьka, которое является производным от *lęguxa, в свою очередь, образованного от *lęga «бедро, лягушка»[4].
  • Жаба — восходит к праслав. *gēbā[5].

Ареал

Бесхвостые распространены практически на всей суше. Исключения составляют большие песчаные пустыни Сахара и Руб-Эль-Хали, наиболее холодные места — Гренландия, Таймыр, Арктика, Антарктида, а также Камчатский край и некоторые острова, удалённые от континентов[6][7]. Многие виды изолированы на ограниченном пространстве из-за климатических изменений или же из-за физических барьеров, например, проливов, горных хребтов, пустынь, а также препятствий, созданных человеком — автотрасс, лесных просек и т. п.[8]В тропических регионах диверсификация видов, как правило, выше чем в районах с умеренным климатом.[9]. Некоторые виды бесхвостых обладают специфическими адаптациями, которые позволяют им выживать в негостеприимных условиях, например, в пустынях.[10]. Некоторые виды бесхвостых адаптированы к холодным условиям. Так, Rana sylvatica, чей ареал простирается за северный полярный круг, зарывается в землю на всё время зимы. Несмотря на глубокое промерзание почвы, высокая концентрация глюкозы в тканях позволяет этой лягушке пережить зиму в состоянии анабиоза[11].

В России описано 23 вида бесхвостых земноводных[12].

Эволюция

Окаменелость лягушки из Чехии, возможно, Palaeobatrachus gigas

Имеются несколько гипотез относительно происхождения и эволюционного взаимоотношения бесхвостых и остальных беспанцирных[13]:

Выводы исследования проведённого в 2011 году, комбинирующего данные морфологического анализа современных и ископаемых земноводных и молекулярных часов склоняются ко второй из вышеприведённых гипотез, датируя появление бесхвостых как самостоятельной группы около 225.5Ма назад, в середине триасового периода. С учетом погрешностей метода датировки возможное время появления бесхвостых составляет от 276.4Ма (конец пермского периода палеозоя) до 159.2Ма (середина юрского периода мезозоя) [14].

В 2008 году в нижнепермских отложениях Техаса была найдена окаменелость Gerobatrachus hottoni возрастом в 290 миллионов лет. Это животное было отнесено к темноспондильным амфибиям, однако оно обладало смесью характеристик, присущих бесхвостым и хвостатым земноводным. Эта находка, по мнению описавших её исследователей, заполнила брешь между мезозойскими бесхвостыми и хвостатыми земноводными и их палеозойскими предками. Она также указывала на то, что хвостатые и бесхвостые земноводные ближе друг к другу, чем к безногим земноводным[15][16].

До этой находки наиболее древним известным предком бесхвостых был Triadobatrachus massinoti, обнаруженный на Мадагаскаре; его возраст оценивается в 250 миллионов лет (ранний триасовый период)[17]. Его широкий череп с крупными глазными впадинами напоминает череп лягушки, но это ископаемое обладает и некоторыми характеристиками, отличающими его от современных бесхвостых. Так, его туловище было более вытянутым, а предкрестцовых позвонков насчитывалось больше, чем у современных лягушек. Имелся короткий хвост, позвонки которого не срастались в уростиль. Подвздошная кость таза была направлена вперёд. Лучевые кости не были слиты с локтевыми, а малые берцовые с большими, поэтому можно предположить, что Triadobatrachus не умел эффективно прыгать[17]. Более поздние исследования указывают на то, что Triadobatrachus с большей вероятностью является представителем сестринской по отношению к бесхвостым клады, а не предком бесхвостых [14]. Эта гипотеза объединяет Triadobatrachus и бесхвостых в группу Salientia.

Более поздний предок бесхвостых, Prosalirus bitis, был открыт уже в 1995 году в Аризоне, Kayenta Formation. Он был датирован ранним юрским периодом[18]. Как и Triadobatrachus, Prosalirus ещё не обладал мощными задними конечностями, но его посадка (структура таза) напоминает современных лягушек. Также, в отличие от Triadobatrachus, Prosalirus практически не имел хвоста[19] и был адаптирован к передвижению прыжками[20].

Наиболее древней известной «настоящей лягушкой» является Vieraella herbsti, датируемая также ранним юрским периодом, 188—213 миллионов лет. Этот вид известен лишь по единичной находке, представляющей собой оттиск брюшной и спинной стороны одного животного. Её размер предположительно составляет 33 мм. Чуть более поздняя находка, Notobatrachus degiustoi, датируется возрастом в 155—170 миллионов лет (средний юрский период). Происшедшие изменения включают в себя укорачивание тела и полную потерю хвоста у взрослой особи. Таким образом, в юрском периоде формирование современных бесхвостых было завершено[21].

Хорошо сохранившейся ископаемый экземпляр Sanyanlichan, датированный возрастом в 125 миллионов лет, был найден в Китае в 2001 году[22]. Он имеет все признаки современных бесхвостых, за исключением наличия 9 позвонков, а не 8, как у современных видов. Предполагается, что этот вид был предком современного семейства Discoglossidae[23].

Ископаемые бесхвостые были обнаружены на всех континентах, за исключением Антарктиды, но имеются косвенные признаки, указывающие на то, что бесхвостые обитали и там, когда климат на Земле был более жарким[24].

Кладограмма

Anura

Leiopelmatidae


Pipanura
Xenoanura

Pipidae



Rhinophrynidae



Bombianura
Costata

Alytidae



Bombinatoridae



Acosmanura
Anomocoela


Pelodytidae



Scaphiopodidae





Pelobatidae



Megophryidae




Neobatrachia

Heleophrynidae


Phthanobatrachia
Hyloides
Sooglossoidea

Sooglossidae



Nasikabatrachidae



Notogaeanura
Australobatrachia

Limnodynastidae




Myobatrachidae



Calyptocephalellidae




Nobleoanura

Hemiphractidae


Meridianura
Terrarana

Ceuthomantidae




Eleutherodactylidae




Brachycephalidae




Craugastoridae



Strabomantidae






Cladophrynia

Cryptobatrachidae


Tinctanura

Amphignathodontidae


Athesphatanura

Hylidae


Leptodactyliformes


Centrolenidae




Leptodactylidae



Leiuperidae




Chthonobatrachia

Ceratophryidae


Hesticobatrachia

Cycloramphidae


Agastorophrynia

Bufonidae


Nobleobatia

Hylodidae




Aromobatidae



Dendrobatidae















Ranoides
Allodapanura

Microhylidae


Afrobatrachia
Xenosyneunitanura

Brevicipitidae



Hemisotidae



Laurentobatrachia

Hyperoliidae



Arthroleptidae





Natatanura

Ptychadenidae


Victoranura

Ceratobatrachidae


Telmatobatrachia


?Indirana



Micrixalidae



Ametrobatrachia
Africanura

Phrynobatrachidae




Petropedetidae



Pyxicephalidae




Saukrobatrachia

Dicroglossidae


Aglaioanura


Nyctibatrachidae



Ranidae





Rhacophoridae



Mantellidae
















Кладограмма основана на данных Frost et al. (2006)[25] и Heinicke et al. (2009).[26]

Классификация

К отряду бесхвостых земноводных относят всех современных лягушек и жаб, а также ископаемые виды, подходящие по описанию к бесхвостым. Морфологические характеристики взрослого бесхвостого включают в себя, среди прочего, 9 или менее предтазовых позвонков, длинную, направленную вперёд подвздошную кость, наличие уростиля и отсутствие хвоста, передние конечности, более короткие, чем задние, спаянные вместе локтевую и лучевую кости передних конечностей, а также большеберцовую и малоберцовую кости задних конечностей, удлинённую лодыжку, беззубую нижнюю челюсть и подкожные лимфатические пространства, расположенные между кожей и мышечным слоем[27] Личинки бесхвостых (головастики) имеют одно центральное дыхательное отверстие (брызгальце) и ротовые воронки, снабжённые кератиновыми зубчиками[27].

Методы классификации бесхвостых внутри отряда менялись с течением времени. В БСЭ[2] зафиксирована классификация, принятая на конец 1960-х, делящая бесхвостых на 6 подотрядов следующим образом:

Гладконоги (Amphicoela) — наиболее примитивные. Позвонки двояковогнутые с остатками хряща. Отряд включает одно семейство (лиопельм).
Жабообразные (Procoela) — с передневогнутыми позвонками. Характерна и полная редукция рёбер[28]. В этот отряд входит наибольшее число родов и видов бесхвостых. Из них самое распространённое — семейство Жабы. Многообразны также сумчатые лягушки (отложенные яйца развиваются на спине самки в кожных складках), квакши (преимущественно древесные лягушки), короткоголовые лягушки и др.
Жерлянкообразные (Opisthocoela) — с задневогнутыми позвонками. Включает семейства пип (только водяные лягушки) и круглоязычных.
Настоящие лягушки (Diplasiocoela) — семь передних туловищных позвонков передневогнутые, восьмой двояковогнутый; иногда и все позвонки передневогнутые. Включает семейства настоящих, узкоротых и веслоногих лягушек (в последнее семейство входят в основном древесные виды).
Чесночницеобразные (Anoмocoela) — позвонки передневогнутые или со свободными межпозвонковыми дисками. Включает единственное семейство чесночниц.
Первичнобесхвостые (Proanura) — включает всего одно семейство и всего один ископаемый вид Triadobatrachus massinoti, найденный в отложениях нижнего триаса на Мадагаскаре.

Дополнительные исследования на генетическом уровне привели к изменению классификации, так что сегодня принято делить бесхвостых на три подотряда: Archaeobatrachia, включающий в себя четыре семейства примитивных лягушек, Mesobatrachia, включающий в себя 5 более эволюционно продвинутых семейств, и Neobatrachia — самый крупный подотряд, в который входят остальные семейства современных лягушек. Neobatrachia, в свою очередь, подразделяется на два надсемейства: Hyloidea и Ranoidea[29][30].

В настоящее время выделяют следующие семейства бесхвостых земноводных[1]:

Некоторые виды бесхвостых формируют межвидовые гибриды. Так, например, съедобная лягушка является естественным гибридом прудовой (Pelophylax lessonae) и озёрной (P. ridibundus) лягушек[31][32].

Анатомия и физиология

Общая характеристика

У взрослых амфибий есть парные пятипалые конечности, типичные для наземных позвоночных животных. Тело широкое, короткое и уплощённое. Взрослые особи не имеют хвоста (что и определило название отряда); хвостовой отдел позвоночника видоизменён в палочковидную кость уростиль; рёбра отсутствуют; хвост теряют во время метаморфоза. Обладают хорошо развитыми конечностями; более мощную мускулатуру имеют задние конечности, которые длиннее передних и обычно приспособлены к прыганию. Богатая железами голая кожа, играющая важную роль в дыхании

Конечности

Litoria tyleri. Хорошо видны широкие пальцы и межпальцевые перепонки.

Строение конечностей бесхвостых варьируется от вида к виду, адаптируясь к среде обитания каждого вида — наземной, водной или древесной. Как правило, бесхвостые отличаются способностью к резким движениям, позволяющих им ловить добычу и ускользать от хищников. Эта способность является следствием следующих физиологических характеристик:

  • У многих бесхвостых, базирующихся на водной среде обитания, имеются плавательные перепонки между пальцами. Наблюдается корреляция между относительной площадью перепонок и процентом времени пребывания в воде[11]. Так, например, у африканской лягушки рода Hymenochirus, ведущей исключительно водный образ жизни, плавательный перепонки закрывают большую часть промежутка между пальцами, тогда как у австралийской лягушки Litoria caerulea, проводящей большую часть жизни на деревьях, перепонки покрывают от четверти до половины площади этих промежутков.
  • У бесхвостых, ведущих древесный образ жизни, часто можно наблюдать на ступнях присоски, позволяющие им держаться на вертикальных поверхностях. Эти присоски работают по принципу капилляр следующим образом: ткань присосок состоит из клеток, способных ужиматься под давлением. Когда бесхвостое нажимает на поверхность дерева, клетки присосок ужимаются, оставляя узкие канальчики, наполненные слизью, которая и удерживает животное от падения.
  • У многих видов древесных бесхвостых можно обнаружить небольшие подушечки на каждом пальце, увеличивающие площадь соприкосновения с деревом. Также у многих из них имеется особенность строения бедренного сустава, позволяющая им передвигаться не только прыжками (как прочие бесхвостые), но и пошаговой ходьбой. Парадоксальным образом, у древесных бесхвостых, живущих на большой высоте, тоже можно обнаружить межпальцевые перепонки. У этих видов перепонки адаптированы для замедления падения, а у некоторых видов даже для планирования[33].
  • У наземных бесхвостых вышеупомянутые адаптации отсутствуют. Их задние лапки, как правило, более мускулистые, чем у их водных и древесных собратьев. У некоторых наземных видов, практикующих рытьё почвы, можно обнаружить небольшые мозоли на кончиках пальцев, служащие адаптацией к рытью.

Развитие конечностей может быть осложнено в некоторых ситуациях:

  • На стадии головастика один из зародышей задних конечностей может быть съеден хищником, например, личинкой стрекозы. Это не препятствует регенерации полноценной конечности, но иногда взрослая лягушка остаётся без ноги (лягушка может выжить с тремя конечностями).
  • Паразитический плоский червь (Riberoria trematodes), внедряясь в заднюю часть головастика, может поменять местами зародышевые клетки конечностей. В этом случае лягушка рискует отрастить на одну или две конечности больше, чем нужно[34].

Кожа

Кожа лягушки под микроскопом

У многих видов бесхвостых кожа проницаема для воды. Самый проницамый участок кожи — область таза. Эта особенность создаёт для бесхвостых угрозу потери жидкости и пересыхания. У некоторых бесхвостых, ведущих древесный образ жизни, можно обнаружить адаптацию в виде дополнительного водонепроницаемого слоя кожи. Другие бесхвостые минимизируют потерю воды поведенческими адаптациями: ночным образом жизни, позами, уменьшающими площадь соприкосновения кожи с воздухом[35], а также проведением периодов отсутствия активности в группах тесно прижавшихся друг к другу особей (что тоже уменьшает площадь открытой воздуху поверхности кожи).

Кожа бесхвостых отражает потребность данного вида в маскировке. Некоторые бесхвостые способны менять оттенок кожи для лучшего слияния с окружающим фоном[36]. Кожа бесхвостых, ведущих наземный образ жизни, часто бывает покрыта бородавками и морщинами (что позволяет им мимикрировать под элементы почвы), тогда как у бесхвостых, ведущих древесный образ жизни, кожа, как правило, гладкая (эти виды чаще мимикрируют под элементы растений).

Некоторые виды бесхвостых меняют окрас кожи в зависимости от уровня освещения и влажности окружающей среды. Эта способность достигается с помощью специальных клеток, наполненных пигментом, размер которых меняется под влиянием света и влажности. Изменение окраса кожи с более светлого к более тёмному способствует терморегуляции этих видов[37].

Ядовитость

Яд лягушки Маленький древолаз служил для изготовления отравленных стрел

Многие бесхвостые вырабатывают токсичные вещества, служащие им как для защиты от хищников, так и для нападения. Так, у жаб ядовитые железы расположены в верхней части головы над глазами. Химический состав яда бесхвостых меняется от вида к виду и может включать в себя раздражители кожи, галлюциногены, нервно-паралитические токсины, вазоконстрикторы, токсины, вызывающие конвульсии, и другие. Хищники, специализирующиеся на определённых видах бесхвостых, как правило, адаптируются к данному типу яда, но неспециализированные животные, как и человек, могут серьёзно пострадать от контакта с ядом бесхвостых, в некоторых случаях приводящего к летальному исходу.

Источник ядовитых веществ у бесхвостых тоже неодинаков для разных групп. Некоторые бесхвостые генерируют токсины сами[38], другие же используют токсины, полученные с пищей (чаще всего от представителей членистоногих)[39]. Как правило, бесхвостые сигнализируют о своей ядовитости с помощью яркой, насыщенной, «предупредительной» окраски. Существуют также неядовитые виды бесхвостых, мимикрирующих своей окраской под ядовитые виды и пользующихся, таким образом, иммунитетом от хищников[40][41].

Дыхательная система и кровообращение

Дыхание лёгочное и кожное. Имеются два круга кровообращения (кровообращение замкнутое) и трёхкамерное сердце.

Кожа бесхвостых проницаема для молекул кислорода, углекислого газа и воды. Кровеносные сосуды, расположенные прямо под кожей, позволяют бесхвостым дышать при полном погружении в воду, так как кислород проходит из воды через кожу прямо в кровь. На суше бесхвостые используют для дыхания лёгкие. У бесхвостых отсутствует система мышц (брюшных, диафрагмы и межрёберных), которая способствует процессу вдоха-выдоха у млекопитающих. Вместо неё у бесхвостых растягивается горло, воздух входит через ноздри, а затем сжатие мыщц ротовой полости загоняет воздух в лёгкие[42]. В августе 2007 года была открыт вид лягушек Barbourula kalimantanensis, ведущих полностью водный образ жизни. Это первый открытый вид бесхвостых, не имеющих лёгких[43].

Бесхвостые имеют трёхкамерное сердце, как и прочие тетраподы (за исключением млекопитающих, птиц и крокодилов, у которых сердце четырёхкамерное). Обогащённая кислородом кровь из лёгких и обогащённая углекислым газом кровь из тканей поступают в сердце через разные предсердия. Специальный клапан регулирует подачу крови из желудочка сердца в аорту или в лёгочную артерию, в зависимости от типа крови. Этот механизм обеспечивает минимальное смешивание богатой кислородом и богатой углекислым газом крови и, таким образом, позволяет бесхвостым более активный обмен веществ[44].

Некоторые виды бесхвостых адаптированы к выживанию в воде с пониженной концентрацией кислорода. Так, например, лягушка Telmatobius culeus, обитающая в высокогорном озере Титикака, имеет морщинистую кожу с повышенной площадью поверхности, что способствует обмену газов. Как правило, эта лягушка не использует свои рудиментарные лёгкие. Наблюдения показали, что представители этого вида, находясь на дне озера, время от времени совершают ритмичные движения вверх-вниз, что увеличивает течение воды вокруг них[45].

Пищеварительная система

Бесхвостые имеют зубы, расположенные в верхней челюсти, которые они используют для удержания пищи перед проглатыванием. Эти зубы очень слабые и не используются для кусания или ловли жертвы. Свою пищу (мух и других мелких, движущихся животных) бесхвостые ловят липким, раздвоенным языком. В пассивном состоянии язык свёрнут во рту, прикреплён спереди к челюстям и может быть «выстрелен» вперёд и возвращён назад с большой скоростью[11]. У некоторых лягушек нет языка, и они засовывают пищу в рот передними конечностями[11]. У других глаза могут втягиваться через отверстия в черепе и, надавливая на пищу, находящуюся во рту, проталкивать её в горло[11]. Проглоченная пища проходит через пищевод в желудок, где обрабатывается пищеварительными энзимами. После этого пища поступает в тонкий кишечник, где продолжает перевариваться. Секреция сока поджелудочной железы и жёлчи, производимой печенью и накапливающейся в жёлчном пузыре, происходит в тонком кишечнике. Оттуда же происходит максимальная абсорбция нутриентов в организм. Отходы пищи поступают в толстый кишечник, где абсорбируются излишки воды, а отходы выбрасываются в клоаку.

Выделительная система

Выделительная система бесхвостых схожа по своей структуре с системой млекопитающих. В её основе лежат две почки, фильтрующие мочевину из крови и превращающие её в мочу, откуда она, проходя через мочеточники, скапливается в мочевом пузыре. Из мочевого пузыря отходы организма выбрасываются в клоаку и оттуда — наружу.[46]

Репродуктивная система

Репродуктивная система бесхвостых, за отдельными исключениями, основана на внешнем оплодотворении. У многих видов бесхвостых самцы меньше самок. У самцов имеются голосовые связки, а у многих видов и горловые мешки, с помощью которых они издают громкое кваканье в брачный сезон. Два семенника прикреплены к почкам, и сперма проходит через почки через трубочки efferent ducts, после чего попадает в мочеточники, а оттуда в клоаку. В отсутствие пениса сперма выбрасывается из клоаки прямо на икру, отложенную самкой во время амплексуса. У самок имеются парные яичники, расположенные около почек. Икринки проходят через парные яйцеводы наружу. Во время амплексуса хватка самца стимулирует откладывание икры, как правило, в оболочке, напоминающей желе[46].

Нервная система

Нервная система бесхвостых состоит из мозга, спинного мозга и нервов. Многие части головного мозга бесхвостых соответствуют человеческому мозгу. Мозг состоит из двух обонятельных долей, двух церебральных хемисфер, шишковидного тела, двух зрительных долей, мозжечка и продолговатого мозга. Мышечная координация и равновесие контролируются мозжечком, а дыхание, пищеварение и прочие автоматические функции организма — продолговатым мозгом[46]. Относительные размеры головного мозга бесхвостых намного меньше, чем у человека. Они имеют всего 10 черепных нервов и 10 пар спинальных нервов, по сравнению с млекопитающими, птицами и рептилиями, которые имеют 12 черепных нервов[46]. У бесхвостых нет внешнего уха, а барабанные перепонки открыты наружу. Как и у прочих тетраподов, уши бесхвостых включают в себя вестибулярный аппарат. Имея относительно короткую ушную улитку, бесхвостые используют электрический аппарат для распознавания звуков (в отличие от механического у млекопитающих).

Органы зрения

Глаза бесхвостых расположены в верхней части головы и часто выдвинуты вперёд. Это обеспечивает бесхвостым широкое поле зрения. Лягушка может быть полностью погружённой в воду, держа на водой лишь глаза. Глаза защищены подвижными веками и дополнительно прозрачной неподвижной мембраной, защищающей глаза во время пребывания в воде. Цвет радужной оболочки и форма зрачка варьируют у разных видов[47]. Бесхвостые лучше видят дальние объекты, чем ближние. Квакающие лягушки немедленно умолкают при виде потенциальной угрозы и даже её тени, но чем ближе объект, тем хуже он виден[47]. Лягушка, выстреливающая языком в сторону добычи, реагирует на маленький движущийся объект, который плохо виден. Она прицеливается заранее, так как особенности анатомии вынуждают её закрывать глаза при вытягивании языка[11]. Вопрос о наличие у бесхвостых цветного зрения не разрешён. Опытами была показана положительная реакция бесхвостых на голубой свет[48]. Лягушки обладают уникальным среди позвоночных зрительным аппаратом. В ходе исследований было обнаружено, что почти 95 % информации идёт в рефлекторный отдел мозга. Это приводит к тому, что лягушка не видит, где она находится. Основной вывод — лягушки видят только движущиеся предметы[49]. Также и движущиеся предметы они «фильтруют», замечая только округлые. При этом на ритмично движущиеся вправо и влево предметы они не обращают внимания (из-за этого они часто не видят подползающих к ним змей).

Органы слуха

Бесхвостые слышат как на поверхности, так и под водой. Внешнего уха у них нет, но, как правило, можно видеть барабанную перепонку за каждым глазом. Звук вызывает вибрацию перепонок, которые передают его в среднее и внутреннее ухо. Размер барабанных перепонок и дистанция между ними коррелируют с частотой звука, на которой квакает данная лягушка. У некоторых видов, (например, у лягушки-быка), размер перепонок относительно размера глаз указывает на половую принадлежность. У самцов перепонки больше глаз, а у самок они похожего размера. Как правило, бесхвостые не полагаются только на слух, и даже на резкий звук они не будут реагировать, пока не увидят его источник[50].

Анабиоз

В экстремальных погодных условиях некоторые виды бесхвостых входят в состояние анабиоза и могут не проявлять никакой активности в течение нескольких месяцев. В холодных областях бесхвостые впадают зимой в спячку. Некоторые наземные бесхвостые (например, американская жаба) роют себе на зиму нору и спят в ней. Другие виды, мене приспособленные к рытью, удовлетворяются щелями в камнях или зарываются в сухие листья. Водные виды (например, лягушка-бык), как правило, залегают на дне водоёма, частично погружаясь в ил, но сохраняя, тем не менее, доступ к кислороду, растворённому в воде. Их метаболизм замедляется, и они выживают за счёт потребления внутренних энергетических резервов. Многие бесхвостые могут выжить после замерзания. Несмотря на то, что под их кожей и в полостях тела образуются кристаллы льда, жизненно важные органы защищены от замерзания вследствие высокой концентрации глюкозы в тканях. С виду безжизненная, замёрзшая лягушка может начать дышать и возобновить работу сердца, если её отогреть[51].

С другой стороны, Cyclorana alboguttata впадает в состояние эстивации (летней спячки) во время жаркого, сухого сезона в Австралии, обходясь без пищи и воды 9-10 месяцев в году. Эта лягушка зарывается в землю и сворачивается в защитном коконе, который формируется из её сброшенной кожи. Исследования показали, что во время эстивации метаболизм лягушки меняется так, что КПД митохондрий увеличивается, позволяя более эффективно использовать ограниченное количество энергетических ресурсов, доступных лягушке в состоянии спячки. Пытаясь ответить на вопрос, почему этот механизм не используется более широко в царстве животных, исследователи пришли к выводу, что он полезен только животному, находящемуся в коматозной форме в течение длительного периода, чьи энергетические затраты крайне низки, поскольку, будучи холоднокровным животным, ему не требуется постоянно генерировать тепло[52]. Другое исследование показало, что для удовлетворения этих минимальных энергетических требований у лягушки атрофируется большинство мышц (за исключением мышц задних конечностей, которые сохраняются неатрофированными[53]).

Коммуникация

У каждого вида бесхвостых имеется характерное ему кваканье. Кваканье производится путём прохождения воздуха через гортань. У многих видов имеются дополнительные адаптации, усиливающие издаваемый звук — горловые мешки, представляющие собой растягивающиеся кожные мембраны, расположенные под горлом или по сторонам рта. У некоторых представителей бесхвостых (например, норниц и необатрахусов) нет горловых мешков, и тем не менее они способны издавать громкое кваканье, так как их ротовая полость имеет форму купола и достаточно большой объём для того, чтобы функционировать как усилитель. Кваканье некоторых видов бесхвостых слышно дальше чем за километр[54]. Виды бесхвостых, обитающие преимущественно вдоль проточной воды, часто не имеют адаптаций для усиления звука, так как шумный фон делает звуковую коммуникацию неэффективной[55]. Вместо неё эти виды используют визуальную коммуникацию («семафорят» друг другу).

Как показывают наблюдения, основная доля коммуникации бесхвостых приходится на привлечение самок. Самцы могут квакать в одиночестве, а могут и создавать хор, когда много самцов собирается на удобных для спаривания местах. Самки многих видов бесхвостых (например, Polypedates leucomystax) также квакают в ответ на призывы самцов, что, возможно, повышает репродуктивную активность в данном месте[56]. Самки предпочитают самцов, издающих более громкие и более низкие звуки, которые указывают на более здорового и крепкого самца, способного производить наилучшее потомство[57].

Отдельный класс звуков издают самцы или незаинтересованные самки, осёдланные другим самцом. Это характерный чирикающий звук, сопровождающийся вибрацией тела[58]. Древесные лягушки и некоторые виды наземных бесхвостых имеют в своём репертуаре звук-предупреждение о надвигающемся ливне, который они издают при сочетании некоторых климатических условий[58]. Многие виды также издают специфический звук, отгоняющий чужих самцов с удерживаемой территории. Все эти звуки бесхвостые издают с закрытым ртом[58].

Некоторые бесхвостые в состоянии смертельной опасности издают сигнал бедствия с открытым ртом, получая высокий пронзительный звук. Как правило, его издаёт лягушка, схваченная хищником. Иногда дезориентированный этим воплем хищник выпускает лягушку, а иногда на него сбегаются другие хищники, отвлекая того, который уже поймал лягушку, что позволяет ей вырваться[58].

Передвижение

Бесхвостые передвигаются различными способами. В зависимости от среды обитания используется передвижение прыжками, бег, ходьба, плавание, рытьё нор, древолазание или планирующий полёт.

Прыганье

Colostethus flotator в прыжке

Бесхвостые считаются отличными прыгунами, лучшими из всех позвоночных (по длине прыжка относительно размеров тела)[59]. Австралийская лягушка Litoria nasuta может прыгать на расстояние, превышающее длину её тела (5.5 см) более чем в 50 раз[60]. Ускорение в прыжке может достигать 2G. Виды бесхвостых сильно отличаются друг от друга по своим способностям к прыжкам. Внутри данного вида имеется положительная корреляция между размером особи и длиной прыжка, но относительная длина прыжка (длина прыжка, поделённая на длину тела) при этом уменьшается. Индийская лягушка Euphlyctis cyanophlyctis имеет уникальную способность выпрыгивать из воды из позиции лёжа на поверхности[61]. Крошечные лягушки Acris crepitans могут «перебегать» по поверхности пруда короткими резкими прыжками[62].

Большинство лягушек либо сами отличные прыгуны, либо происходят от предков, которые ими были, поэтому большая часть опорно-двигательного аппарата модифицирована для прыжков. Голень, фибула и ступни слиты в единую, прочную кость, равно как и лучевая и локтевая кости в передних конечностях (которые гасят инерцию при посадке). Плюсны вытянуты, увеличивая длину ноги, что позволяет лягушке отталкиваться от поверхности в течение более длительного времени, увеличивая ускорение. Подвздошная кость также вытянута и формирует с крестцом подвижный сустав, который у хороших прыгунов, таких, как Ranidae и Hylidae, функционирует как дополнительный сустав конечности, увеличивая силу прыжка. Хвостовые позвонки сращены в уростиль, который расположен внутри таза, позволяя эффективно передавать импульс прыжка от ног к телу[63].

Подобным же образом модифицирована мускулатура бесхвостых. Подобно прочим животным, обладающим конечностями, у древних бесхвостых движение конечностей регулировалось парами мышц — сгибателями и разгибателями. У современных бесхвостых мышцы, способствующие прыжку, непропорционально развиты (основные ножные мышцы составляют более 17 % от общей массы лягушки), тогда как мышцы, возвращающие конечности в начальную позицию, практически атрофированы. Замедленная съёмка прыжка показывает, что мышцы ног могут сгибаться пассивно. Вначале они растягиваются (при том, что лягушка продолжает сидеть), затем они сжимаются и тут же разгибаются, снова отправляя лягушку в воздух. Во время прыжка переднии конечности прижаты к груди, а задние вытянуты во всю длину[64]. У некоторых, особо одарённых прыгунов, (например, Osteopilus septentrionalis и Rana pipiens), максимальное усилие, прикладываемое мышцами во время прыжка, может превышать их теоретическую мощность. Адаптация, позволяющая этого добиться, состоит в том, что, сгибая и сжимая мышцы в первый раз, полученная энергия переходит к натянутому сухожилию, которое оборачивается вокруг кости лодыжки. При втором сжимании мышц это сухожилие высвобождается подобно катапульте, придавая лягушке ускорение, которого невозможно было бы добиться одним лишь мышечным усилием[65]. Похожий механизм был найден у некоторых кузнечиков, в том числе у саранчи[66].

Бег и ходьба

Бесхвостые из семейств Bufonidae, Rhinophrynidae и Microhylidae имеют короткие задние конечности и передвигаются ходьбой, а не прыжками[67]. Быстрое передвижение у представителей этих семейств достигается или ускорением движения конечностей (быстрая ходьба), или быстрыми короткими прыжками. Метод передвижения Gastrophryne olivacea описан как «комбинация из бега и коротких прыжков (всего несколько сантиметров в длину)»[68]. В одном из экспериментов жаба Bufo fowleri была посажена на беговую дорожку, которая вращалась с разной скоростью. При замере количества кислорода, используемого жабой, было обнаружено, что для этого вида передвижение короткими прыжками является энергетически неэффективным на длинные дистанции, но может быть полезным для быстрого перемещения на короткие дистанции[69].

Лягушка Kassina maculata имеет короткие, тонкие конечности, не приспособленные к прыганью. Эта лягушка может быстро передвигаться бегом, используя задние ноги поочерёдно. Замедленная съёмка показала, что аллюр этой лягушки не меняется вне зависимости от скорости бега (в отличие, например, от лошади, которая бежит рысью на средних скоростях, а на высоких переходит на галоп)[70]. Этот вид также умеет залезать на деревья и кусты, чем активно пользуется по ночам для ловли насекомых[71] Индийская лягушка Euphlyctis cyanophlyctis имеет широкие ступни ног и может пробегать по нескольку метров разом по поверхности воды[62].

Плавание

Обыкновенная жаба (Bufo bufo) плывёт

Бесхвостые, обитающие в воде, адаптированы к плаванию, их организм включает сильные задние конечности и плавательные межпальцевые перепонки. Перепонки увеличивают площадь поверхности ступни (наподобие ласт) и способствуют быстрому передвижению лягушек в воде. Представители семейства Pipidae ведут полностью водный образ жизни и поэтому наиболее специализированы в этом направлении. Их позвоночник негибкий, туловище сплюснуто и вытянуто, мощные задние конечности снабжены большими перепонками, а для лучшей ориентации в воде имеется орган боковой линии[72]. Головастики, как правило, имеют большие хвостовые плавники, дающие тягу вперёд, когда хвост движется из стороны в сторону. Наиболее беспомощны в воде бесхвостые во время метаморфоза, когда хвост уже атрофирован, а ноги ещё не полностью функциональны[67]

Рытьё нор

Некоторые бесхвостые адаптировались к жизни под землёй и, как следствие, к рытью нор. У этих видов бесхвостых, как правило, округлое туловище, короткие конечности, маленькие головы с выпученными глазами и задние конечности, адаптированные к рытью. Пример высокоспециализированной в этом направлении лягушки — пурпурная лягушка, южноиндийский вид. Она питается термитами и проводит под землёй почти всю свою жизнь. Вылезает она на короткий период во время муссонов, спаривается и размножается в лужах. У этой лягушки крошечная голова с вытянутой мордой и округлое тело. Из-за своего подземного образа жизни она была описана впервые лишь в 2003 году, хотя местным жителям она была знакома уже давно[73]

Лопатоноги Северной Америки тоже адаптированы к подземной жизни. Типичный вид, жаба Spea bombifrons, имеет ороговевший участок на плюснах задних ног, который она использует, чтобы зарываться в землю. Копая, жаба вращает своими бёдрами из стороны в сторону, погружаясь в рыхлую землю. Летом она удовлетворяется мелкой норой, из которой по ночам она выходит на охоту, но зимой эта жаба зарывается гораздо глубже (до 4.5 метров вглубь)[74]. Образовавшийся туннель заполняется землёй, а жаба впадает в зимнюю спячку в дальнем конце норы. Во время спячки жаба получает воду из окружающей среды путём осмоза, но, не имея возможности избавляться от мочевины, накапливает её в организме[74]. Весной лопатоноги покидают свои зимние норы практически одновременно и стремятся попасть в образовавшиеся лужи, где они спариваются. Подходящее место громко «анонсируется» первым нашедшим его самцом[75].

Другой вид, практикующий рытьё нор, австралийский Heleioporus albopunctatus, ведёт совсем иной образ жизни. Эта лягушка роет нору на берегу или под дном реки и регулярно вылезает за пропитанием. Спаривание и откладывание икры происходит в гнезде, внутри норы. Икринки развиваются до определённой стадии, но головастики не покидают их до тех пор, пока нора не будет залита сильным ливнем. Только тогда головастики выплывают в открытую воду, где быстро завершают своё развитие[76]. Мадагаскарские лягушки из рода Scaphiophryne удовлетворяются тем, что зарываются в сухие листья. Один из представителей этого рода, Scaphiophryne marmorata, имеет сплющенную голову и хорошо развитые плюсневые наросты на задних ногах, помогающие ему зарываться. На передних ногах этой лягушки имеются увеличенные пальцевые диски, которые помогают ей пробираться через кусты[77]. Этот вид лягушек размножается в лужах, появляющихся после дождей[78].

Древолазание

Древесные бесхвостые водятся в кронах деревьев, где они передвигаются по веткам, иголкам и листьям. Некоторые из них вообще никогда не спускаются на землю. «Настоящие» древесные лягушки относятся к семейству Hylidae, но встречаются и представители других семейств бесхвостых, адаптированные к древесному образу жизни. Так, среди древолазов встречаются представители семейств стеклянных лягушек, Hyperoliidae, Microhylidae и Rhacophoridae[67]. Большинство древесных бесхвостых не превышают 10 см в длину и обладают длинными ногами и длинными ступнями с клейкими подушечками на пальцах. Древесные лягушки обладают развитым аппаратом ориентации в пространстве и могут поймать насекомое, вися на ветке вниз головой и удерживаясь одним пальцем, или же удерживаясь на тростинке, качающейся на ветру[79]. У некоторых представителей подсемейства Phyllomedusinae имеются противопоставленные пальцы на ногах. Лягушка Phyllomedusa ayeaye имеет один противопоставленный палец на каждой передней конечности и по два противопоставленных пальца на задних конечностях. Это позволяет ей хвататься за стебли растительности в её среде обитания по берегам рек[80].

Планирующий полёт

На протяжение своей эволюционной истории несколько не связанных между собой видов бесхвостых адаптировались к планирующему полёту[81] Некоторые виды лягушек в тропических лесах специализированы для планирования с дерева на дерево или имеют возможность контролируемо прыгать с дерева на землю («парашютирование»). Типичным представителем таких бесхвостых является лягушка Rhacophorus nigropalmat, обитающая в Малайзии и Борнео. У неё большие ступни, кончики пальцев расширены в клейкие подушечки, между пальцами имеются летательные перепонки, а вдоль конечностей и области таза имеются дополнительные складки кожи. Растягивая пальцы и конечности, эта лягушка может планировать на значительные расстояния (до 15 метров) между деревьями, изменяя по мере надобности направление движения[82][83]

Самозащита

Не ядовитая лягушка Ranitomeya imitator
Oophaga pumilio вырабатывает многочисленные алкалоиды отпугивающие хищников.

На первый взгляд, бесхвостые выглядят достаточно беззащитными в свете их небольших размеров, медленного передвижения, тонкой кожи и отсутствия защитных приспособлений (например, рогов, зубов и когтей). Многие бесхвостые имеют защитную окраску нейтральных цветов, позволяющую им сливаться с окружающей средой (пока лягушка неподвижна). Другие способны совершать большие прыжки с суши в воду, что позволяет им скрыться от хищников[84].

Многие бесхвостые продуцируют токсичные вещества (буфотоксины), которые делают их несъедобными для неспециализированных хищников. Большинство жаб и некоторые лягушки имеют большие паротоидные железы, расположенные за глазами, выделяющие слизь и токсины, комбинацию, делающую бесхвостых скользкими и ядовитыми. Если эффект отравления чувствуется моментально, хищник может выпустить лягушку. Если он имеет замедленное действие, то данную лягушку он не спасёт, но хищник (если выживет) будет избегать в дальнейшем представителей данного вида[85].


Обыкновенная жаба в защитной стойке

Ядовитые бесхвостые, как правило, сигнализируют о своей ядовитости с помощью яркого окраса кожи (адаптивная стратегия, называемая апосематизм). Некоторые неядовитые виды мимикрируют под ядовитых. Так, например, лягушка Allobates zaparo неядовита, но мимикрирует под два разных вида, которые обитают на её территории. В случае присутствия обоих моделей вместе, Allobates zaparo копирует менее токсичную из них[86] Некоторые виды совмещают маскировочную стратегию с апосематизмом. Так, жаба Краснобрюхая жерлянка имеет нейтральный окрас верхней части тела и яркие красные или жёлтые пятна на брюхе. При нападении хищника жерлянка принимает позу, демонстрирующую яркие пятна, отпугивая хищника[87].

Некоторые бесхвостые отпугивают хищников, симулируя угрозу. Обыкновенная жаба при угрозе принимает характерную стойку, раздуваясь, опуская голову и задирая зад[88]. Лягушка-бык при угрозе приседает, прикрывая глаза и наклоняя голову вперёд. Эта стойка выпячивает паротоидные железы и закрывает уязвимые части тела лягушки[84]. Некоторые лягушки в момент опасности издают громкий, пронзительный звук, который может отпугнуть хищника[84]. Несмотря на то, что большинство хищников избегает жаб, подвязочные змеи часто питаются ими. Наблюдения за поведением недавно прошедших метаморфоз американских жаб показали, что при виде змеи они приседают и замирают. Как правило, эта стратегия оправдывала себя — змея проползала мимо, не заметив жабу[89]

Жизненный цикл

Размножение

Развитие зародыша rana temporaria в икринках в течение 11 дней.

У бесхвостых можно наблюдать два типа брачного сезона: продолжительный и взрывной. Первый тип, используемый большинством видов бесхвостых, заключается в том, что в определённые периоды года взрослые лягушки собираются для размножения в прудах, озёрах или ручьях. Многие бесхвостые возвращаются к тому водоёму, в котором они развивались головастиками. В результате можно наблюдать сезонные миграции, включающие в себя тысячи особей. Взрывной тип размножения заключается в том, что взрослые лягушки прибывают на места размножения, подталкиваемые неком внешним триггером (например, выпадением осадков в засушливой местности). В данном случае размножение и развитие икринок и головастиков происходит с максимальной скоростью, чтобы успеть использовать недолговечные водоёмы (лужи) до того, как они высохнут[84].

Самцы видов, практикующих продолжительный брачный сезон, обычно прибывают первыми на места размножения и остаются там долгое время, призывая кваканьем самок и защищая свою территорию от других самцов. Самки прибывают позже и остаются лишь на время спаривания и икрометания. В этой ситуации количество самцов у кромки воды всегда превышает количество самок, и поэтому среди самцов ведётся жёсткая конкуренция за самок. Более крупные и сильные самцы издают более низкие звуки и размещаются на более качественных местах. Наблюдения показали, что самки предпочитают самцов, обладающих более низкими тонами голоса[90]. У некоторых видов самцы могут применять технику перехвата. У них нет своей территории и они не квакают, а перехватывают самок, находящихся на пути к зовущему самцу. Поскольку кваканье требует больших затрат энергии, иногда роли меняются и зовущий самец оставляет свою территорию и становится перехватчиком[84].

У видов, практикующих взрывной брачный сезон (например, рода лопатоногов Scaphiopus), основной упор делается не на выбор партнёра, а на скорость размножения. Соответственно меняется тактика. Первый же самец, обнаруживающий подходящее место (лужу), издаёт громкие призывы, на которые сбегаются все окрестные представители обоих полов, которые тут же подхватывают призыв, создавая хор, слышный издалека. Иногда подходящие условия не появляются годами, и соответственно эти виды годами не размножаются[84]. Самки вида Spea multiplicata обычно выметают за один брачный эпизод около половины имеющейся у них в наличии икры. Предположительно, эта стратегия рассчитана на более подходящую возможность для размножения в будущем[91].

Как правило, процесс спаривания заключается в том, что самец осёдлывает самку в воде и обхватывает её туловище. Самка мечет икру, а самец покрывает её своей спермой (внешнее оплодотворение). У некоторых видов у самца есть возможность задерживать икринки задними лапами на определённое время, необходимое для оплодотворения[84]. Уникальными в это плане среди бесхвостых являются виды западноафриканского рода Nimbaphrynoides — они живородящие, и виды танзанийского рода Nectophrynoides, которые практикуют яйцеживорождение. В обоих случаях оплодотворение внутреннее, а самка рожает полностью развитых молодых лягушек (сеголеток), минуя стадию головастика[92] [93].

Икра

Лягушачья икра

Лягушачья икра, как правило, запакована в многослойный желатиновый материал. Это материал предоставляет икринкам некоторую защиту и не препятствует прохождению газов (кислорода, углекислого газа и аммиака). Он впитывает влагу и разбухает в воде. После оплодотворения внутренняя часть икринки разжижается, что позволяет развивающемуся зародышу свободу движений. У некоторых видов (например, красноногой лягушки и Rana sylvatica) в желатиновом материале присутствуют одноклеточные зелёные водоросли. Было выдвинуто предположение, что они положительно влияют на развитие зародыша за счёт повышения концентрации кислорода (образующегося в процессе фотосинтеза)[94]. У большинства видов икринки чёрного или тёмно-коричневого цвета, что позволяет им нагреваться под лучами солнца сильнее, чем окружающая их среда. Так, например, температура внутри кластера икры Rana sylvatica была на 6 °C выше температуры окружающей воды, что способствовало более быстрому развитию зародышей[95]

Размер и форма агломерата икры характерна для каждого вида. Лягушки семейства Ranidae имеют тенденцию к шарообразным кластерам, а жабы к длинным цилиндрическим кластерам. Крошечная лягушка, кубинский свистун, откладывает икринки по одной и зарывает их во влажную почву[96]. Leptodactylus pentadactylus создаёт пенное гнездо в норе, откладывая в него около тысячи икринок. Головастики вылупливаются при заливании норы водой, а иногда полностью развиваются в гнезде[97]. Красноглазая квакша откладывает икринки на листья, расположенные над поверхностью водоёма. Вылупляясь, головастики падают с листьев в воду[98].

У некоторых видов на определённой стадии развития зародыши в икринках могут уловить вибрации, вызываемые хищниками (осами, змеями), и вылупиться раньше времени, чтобы приобрести мобильность и избежать гибели[99]. В общем, длина стадия развития зародышей в икре зависит от конкретного вида и окружающих условий. В среднем головастики вылупливаются в течение недели после того, как капсула икринки распадается под воздействием гормона, вырабатываемого зародышем[100].

Головастики

Жизненный цикл Rana clamitans

Личинки бесхвостых, появляющиеся из икринок, известны под именем «головастики». Головастики ведут полностью водный образ жизни, но известно одно исключение — головастики вида Nannophrys ceylonensis полусухопутные и обитают среди мокрых камней[101][102]. Их тело, как правило, овальной формы, хвост длинный, сплющенный по вертикали, используется для плаванья. Скелет головастиков хрящевой, их глаза не имеют век, имеется орган боковой линии, для дыхания используются жабры[103]. В начале развития головастиков жабры внешние, позже — внутренние (жаберный мешок закрывает жабры и передние ноги). Развивающиеся лёгкие служат дополнительным дыхательным органом. Некоторые виды проходят метаморфоз ещё в икринке и появляются на свет в качестве лягушат. У этих видов нет жабр, а дыхание происходит через специализированные участки кожи. У головастиков нет настоящих зубов, но у многих видов челюсти покрыты параллельными рядами кератиновых зубчиков (два ряда на верхней челюсти, три ряда на нижней и роговой клюв). Количество рядов и точная морфология рта варьируют у разных видов и могут служить диагностическим признаком[100]. Головастики семейства пиповые (за исключением рода Hymenochirus) имеют пару передних усиков, делающих их похожими на небольших сомиков[72]

Головастики, как правило, травоядны и питаются водорослями, отфильтрованными из воды через жабры. Некоторые виды являются хищниками уже на стадии головастика и питаются насекомыми, другими головастиками (Osteopilus septentrionalis является примером вида, головастики которого практикуют каннибализм) и даже мелкими рыбами. Головастики, рано вырастившие ноги, могут стать жертвой своих собратьев[104].

На головастиков охотятся рыбы, саламандры, хищные жуки и птицы (например, зимородок). Некоторые головастики, в том числе головастики Bufo marinus, ядовиты. У разных видов бесхвостых стадия головастика продолжается от недели и до нескольких месяцев и зависит от стратегии размножения[105].

Метаморфоз

По завершении развития на стадии головастика, бесхвостые проходят процесс метаморфоза, во время которого происходит резкая перестройка систем организма во взрослую форму. Как правило, метаморфоз длится около суток. Начинается метаморфоз с выработки гормона тироксина, который влияет на развитие тканей. Так, изменение органов дыхания включает в себя развитие лёгких параллельно с исчезновением жабр и жаберного мешка. Передние ноги становятся видимыми. Нижняя челюсть трансформируется в подходящую для хищника форму, так же, как и кишечник (который укорачивается). Нервная система адаптируется под стереоскопичекое зрение и слух, а также под новые способы передвижения и питания. Глаза сдвигаются выше, формируются веки и связанные с ними железы. Формируются органы слуха (слуховая перепонка, среднее и внутреннее ухо). Кожа становится толще и крепче, орган боковой линии исчезает (у большинства видов), формируются кожные железы. На последнем этапе метаморфоза исчезает хвост, ткани которого идут на развитие конечностей[106][107].

Личинка лягушки Rana temporaria за день до метаморфоза.  
Посреди метаморфоза — челюсти трансформированы, глаза увеличены, видны остатки жаберного мешка.  
Лягушонок с остатками хвоста, метаморфоз почти завершён.  

Взрослые особи

Бесхвостые, прошедшие метаморфоз, расселяются в соответствии со своими видовыми характеристиками в водных, наземных или древесных средах обитания. Практически все виды взрослых бесхвостых хищные. Они охотятся на беспозвоночных, включая членистоногих, червей и улиток. Существуют крупные виды, которые могут также охотится на других земноводных, небольших млекопитающих и птиц. Некоторые бесхвостые ловят свою быстро двигающуюся добычу клейким языком, другие запихивают пищу в рот передними конечностями. Древесная лягушка Xenohyla truncata является исключением. Её пища включает в себя фрукты[108]. Многие хищники охотятся на бесхвостых, в том числе цапли, ястребы, рыбы, крупные саламандры, змеи, еноты, скунсы, хорьки и другие[109].

Экологическая пирамида. Бесхвостые показаны как первичные хищники.

Бесхвостые являются первичными хищниками, важной составляющей пищевой цепи. Будучи холоднокровными животными, бесхвостые эффективно используют потребляемую пищу, затрачивая немного энергии на метаболические процессы, конвертируя остальное в биомассу. Они служат пищей вторичным хищникам, а сами поедают наземных членистоногих, которые в основном травоядные. Таким образом, поедая потребителей растений, бесхвостые увеличивают прирост биомассы растений, всё вместе складывается в тонко сбалансированную экосистему[110].

Продолжительность жизни бесхвостых в естественных условиях мало изучена. С использованием методов скелетохронологии продолжительность жизни лягушки Rana muscosa была измерена по сезонным изменениям роста фаланг пальцев. Наибольший результат равнялся 10 годам, а учитывая стадию головастика, которая у этого вида продолжается около 4 лет, продолжительность жизни этих лягушек составляет 14 лет[111]. В неволе зарегистрирована продолжительность жизни бесхвостых до 40 лет, этого возраста достигла обыкновенная жаба. Жаба-ага жила в неволе 24 года, а лягушка-бык — 14 лет[112]

Забота о потомстве

Жаба-повитуха (самец) с икрой

Способы заботы о потомстве у бесхвостых изучен недостаточно. Предположительно около 20 % видов земноводных так или иначе проявляют заботу о потомстве[113]. Наблюдается обратная связь между размерами водоёма, служащего для размножения, и уровнем родительской заботы, проявляемой бесхвостыми. Виды бесхвостых, размножающиеся в небольших водоёмах, демонстрируют более сложные уровни родительской заботы[114]. В крупных водоёмах большой процент икры и головастиков поедается хищниками. В свете этого некоторые виды бесхвостых адаптировались к кладке икры на суше. Одной из необходимых для этого адаптаций была родительская забота о сохранении икры влажной в условиях суши[115]. Дополнительная родительская забота проявляется в транспортировке к водоёмам вылупившихся на суше головастиков[114].

В небольших водоёмах большинство хищников отсутствует и выживание головастиков регулируется в основном внутренней конкуренцией. Некоторые виды лягушек избегают этой конкуренции, отправляя новых головастиков в небольшие phytotelmata (внутрирастительные полости), заполненные водой[116]. Хотя эти пространства свободны от конкуренции, они бедны ресурсами, и поэтому те виды бесхвостых, которые ориентируются на них, адаптированы к кормлению своих головастиков. Некоторые виды кормят головастиков неоплодотворёнными икринками[114]. Так, маленький древолаз (Oophaga pumilio) откладывает икру прямо на земле в лесу. Самец охраняет икру от хищников и смачивает её водой из клоаки, чтобы она не пересохла. Когда головастики вылупляются, самка переносит их на спине в резервуар какого-нибудь представителя семейства бромелиевых, оставляя в каждом месте по одному головастику. После этого самка регулярно навещает головастиков, откладывая каждому по одной-двум неоплодотворённым икринкам в качестве пропитания, продолжая делать это до достижения головастиком метаморфоза[117]. Подобным способом заботятся о своём потомстве и представители вида Oophaga granulifera[118].

Формы родительской заботы среди бесхвостых весьма разнообразны. Крошечный самец Colostethus subpunctatus охраняет свой кластер икры, отложенной под камнем или бревном. Когда головастики вылупляются, он переносит их на спине (приклеенными слизистыми выделениями) во временный водоём, где он, частично погружаясь в воду, высвобождает одного или нескольких головастиков, после чего переходит к следующему водоёму[119]. Самец жабы повитухи носит икринки с собой прикреплёнными к его задним конечностям. В сухую погоду он увлажняет их, погружаясь в пруд, а чтобы они не слишком намокли в мокрой траве, поднимает заднюю часть тела. Спустя три—шесть недель он обосновывется в пруду, и из икринок вылупляются головастики[120]. Южноамериканская лягушка Engystomops pustulosus строит гнездо из пеноматериала, в которое она откладывает икру. Пеноматериал состоит из белков и лектинов и, возможно, имеет антибактериальные свойства[121]. Несколько пар лягушек могут строить совместное гнездо. В этом случае вначале строится «плот», а затем лягушки откладывают икру в его центре, чередуя откладывание икры и формирование пеноматериала, завершая процесс созданием пенного слоя поверх икры[122].

Некоторые виды бесхвостых охраняют своё потомство внутри свих тел. Самец и самка сумчатой жабы вместе охраняют икру, отложенную на земле. Когда приходит время вылупляться головастикам, самец смазывает своё тело слизистым материалом, окружающим икринки, и погружается в их массу. Вылупившиеся головастики влезают в кожные кармашки самца, где и остаются до прохождения ими метаморфоза[123]. Самки реобатрахусов (возможно, недавно вымершие) проглатывали свои оплодотворённые икринки, которые развивались у них в желудке. На это время лягушки переставали кормиться и выделять желудочные соки, а головастики питались желтком из икринок. Спустя шесть-семь недель самки широко раскрывали рты и отрыгивали головастиков наружу[124]. Самка вида ринодерма Дарвина, обитающего в Чили, откладывает на землю до 40 икринок, которые охраняются самцом. Когда головастики вылупляются, самец заглатывает их и держит в своём увеличенном горловом мешке. Головастики погружены в вязкую пенистую жидкость, которая поставляет им питательные вещества дополнительно к имеющимся в желтке. Они остаются в мешке от семи до десяти недель, после чего проходят метаморфоз, перемещаются в ротовую полость самца и выпрыгивают наружу[125].

Использование человеком

Содержание в неволе

Животные данной группы часто содержатся любителями земноводных в качестве домашних питомцев в террариумах, акватеррариумах и аквариумах[126], а также разводятся и используются в качестве живого корма для некоторых иных представителей «домашнего зоопарка» и/или «живого уголка».

В кулинарии

Блюдо из лягушатины. Цзяньян, Фуцзянь, Китай

Лягушачьи лапки употребляются в пищу людьми в разных странах. Традиционный способ удовлетворения местного рынка за счёт локальных популяций лягушек стал в последние годы невозможен из-за уменьшения этих популяций. В настоящее время существует развитая международная торговля лягушачьими лапками. Основные импортёры — Франция, Бельгия, Люксембург и США, а основные экспортёры — Индонезия и Китай[127]. Годовой оборот продаж американской лягушки-быка (Rana catesbeiana), которую промышленно разводят в Китае, достигает 2.4 миллионов тонн[128]. Разведением съедобных лягушек в последнее время интересуются и другие страны, например, Белоруссия[129].

В научно-исследовательской сфере

Бесхвостые широко использовались в научных экспериментах, и некоторые важные открытия были сделаны в ходе исследований с бесхвостыми. В XVIII веке биолог Луиджи Гальвани открыл с помощью экспериментов с лягушками связь между электричеством и нервной системой[130]. В 1852 году Г. Ф. Станниус использовал сердце лягушки в эксперименте, названном его именем, показывающем, что желудочки сердца и предсердия имеют независимый друг от друга ритм[131]. Гладкая шпорцевая лягушка широко использовалась в первой половине XX века в тесте на беременность после того, как английский зоолог Ланселот Хогбен открыл тот факт, что моча беременной женщины (в которой присутствует гормон хорионический гонадотропин) индуцирует эту лягушку метать икру[132]. В 1952 году Роберт Бриггс и Джозеф Кинг клонировали лягушку методом пересадки ядер соматических клеток (этим же методом позже была клонирована овечка Долли). Это был первый успешный эксперимент по клонированию высших животных путём ядерной трансплантации[133]. Лягушки широко используются в исследованиях в области эмбриологии. Хотя тесты на беременность в наше время не требуют лягушек, шпорцевые лягушки остались модельным организмом в биологии развития, поскольку их легко содержать в лабораторных условиях, а их эмбрионы достаточно крупные, чтомы позволить удобное манипулирование[134]. При этом гладкая шпорцевая лягушка всё чаще заменяется своим более мелким родственником, Xenopus tropicalis, который достигает половой зрелости в 5 месяцев (а не в год или два, как гладкая шпорцевая лягушка)[135], ускоряя таким образом исследования, требующие нескольких поколений лягушек. Геном X. tropicalis по состоянию на 2012 год находится в процессе секвенирования[136].

Исключительное разнообразие токсинов, вырабатываемых бесхвостыми, вызвало интерес биохимиков к этой «природной аптеке». Алкалоид эпибатидин, болеутоляющее, в 200 раз более потентное, чем морфий, был обнаружен у некоторых видов рода листолазов. Из кожи бесхвостых был выделен пептид, предположительно блокирующий деление вируса ВИЧ[137][138].

Лягушки используются на практических занятиях по диссекции в школах и университетах. Как правило, этих лягушек предварительно обрабатывают пигментами для получения контраста между разными системами организма. В свете движения за права животных эта практика вытесняется в последнее время виртуальной диссекцией «дигитальных» лягушек[139].

Производство ядов

Яд бесхвостых используется в качестве галлюциногена. Так, в течение долгого времени считалось, что в доколумбийскую эпоху мезоамериканцы использовали для этой цели яд жабы-аги. Более поздние исследования показали, что более вероятным кандидатом на эту роль является яд жабы Bufo alvarius, включающий в себя буфотенин (5-MeO-DMT), психоактивное вещество, которое и сегодня применяется в рекреационных целях. Типичным способом использования является курение высушенных кожных выделений жабы[140]. В СМИ появлялись сообщения о людях, которые слизывали наркотическое вещество прямо с кожи жабы, но, возможно, это городская легенда[141].

Ужасный листолаз (Phyllobates terribilis)

Кроме этого, яд бесхвостых издревле применялся для производства отравленных стрел и дротиков. С помощью кожных выделений лягушки ужасный листолаз южноамериканские индейцы изготавливали отравленные стрелки. Наконечник стрелки натирался о спину лягушки, стрелки выстреливались из духовой трубки и использовались для охоты. Комбинация двух токсинов, присутствующих в этих выделениях (батрахотоксин и гомобатрахотоксин), столь сильна, что яда одной лягушки, предположительно, достаточно, чтобы убить 22,000 мышей[142]. Два других вида бесхвостых, золотистополосый листолаз и двухцветный листолаз, также использовались с целью отравления, но концентрация яда в них меньше, и требуется подогреть их на огне, чтобы яд начал выделяться[143]. Эти яды исследуются на предмет применения их в медицине[144].

Охранный статус

Оранжевая жаба, (Bufo periglenes) — последний раз наблюдалась в 1989 году

Исследования, ведущиеся начиная с 1950-х годов, указывают на значительное сокращение численности бесхвостых. Более трети видов бесхвостых считаются находящимися под угрозой вымирания, более 120 видов считаются вымершими в период с 1980 до 2004 года[145]. Среди этих видов числится и оранжевая жаба из Коста Рики. Её исчезновение вызвало серьёзную озабоченность исследователей, связанную с тем, что эта жаба обитала в заповеднике «Monteverde Cloud Forest Reserve» и её вымирание не могло быть вызванным напрямую человеческим вмешательством. В других местах на снижение численности бесхвостых влияют разрушение среды обитания, поллютанты, климатические изменения и внедрение чужеродных хищников, паразитов и конкурентов. Особенно разрушительными для популяций бесхвостых считаются инфекционные заболевания chytridiomycosis и ranavirus[146][147][3].

Многие исследователи считают, что повышенная чувствительность земноводных вообще и бесхвостых в частности к загрязнению окружающей среды связано с такими факторами, как их промежуточная позиция в пищевой цепи, проницаемая кожа и жизненный цикл, включающий в себя водную стадию (головастик) и наземную взрослую особь[148]. Те немногочисленные виды бесхвостых, у которых водный этап жизни сокращён или отсутствует вообще, обладают большей сопротивляемостью загрязнению нежели типичные бесхвостые, развивающиеся в воде со стадии икринки до конца метаморфоза[149].

Количество мутаций и генетических дефектов, наблюдаемых у бесхвостых возросло за время наблюдения с 1990-х по 2003 год. Одними из распространённых дефектов являются недостающие или лишние конечности. Различные гипотезы по поводу причин, вызывающих эти дефекты, включают в себя увеличение ультрафиолетового излучения, попадающего на икру, загрязнение различными сельскохозяйственными ядохимикатами и паразитические заболевания, как, например, заражение трематодами Ribeiroia ondatrae. Возможно, что все эти факторы действуют вместе (радиационный и химический стресс понижает сопротивление организмов паразитам). Дефекты конечностей понижают мобильность организма и, как следствие, его шансы дожить до половой зрелости[150][151].

Исследование, проведённое в Канаде в 2006 году, показало, что высокая плотность транспорта является для бесхвостых большей угрозой, нежели потеря среды обитания[152]. В некоторых случаях были основаны программы размножения в неволе, которые, как правило, увенчивались успехом[153][154]. В 2007 году было опубликовано исследование, показавшее, что некоторые пробиотические бактерии могут повышать сопротивляемость бесхвостых летальным грибковым заболеваниям[155]. Была разработана программа «Панамский проект по спасению и сохранению амфибий» (англ. The Panama Amphibian Rescue and Conservation Project) для спасения некоторых видов бесхвостых в восточной Панаме, гибнущих от этих заболеваний, включающая разработку полевых методов использования пробиотиков[156]. Всемирная ассоциация зоопарков и аквариумов (англ. World Association of Zoos and Aquariums) объявила 2008 год годом лягушки с целью привлечения внимания общественности к проблеме охраны бесхвостых[157].

Бесхвостые в культуре

Иллюстрация из книги «Красота форм в природе» (нем. Kunstformen der Natur) — немецкого биолога Эрнста Геккеля
Статуэтка лягушки культуры Моче. 200 н. э. Из коллекции музея Ларко, Лима, Перу

В фолклоре

У многих народов мира лягушки, а ещё в большей степени жабы, ассоциировались с целым рядом неприятных свойств[158]. В китайской традиции лягушка символизирует лунное «инь». Дух лягушки Чинг-Ва Шенг ассоциируется с излечением и удачей в делах. Символ «лягушка в колодце» относится к человеку недалёкому[159]. В европейском фольклоре жабы ассоциировались с ведьмами как фамилиары, источники ингредиентов для магических зелий, а иногда имели собственные магические свойства[160]. В древнеперуанской культуре Моче бесхвостые были одними из почитаемых животных и часто появлялись на произведениях искусства[161]. Легенда Панамы гласит, что удача сопутствует тому, кто увидит панамскую золотую лягушку (Atelopus zeteki). В варианте этой легенды говорится, что, умирая, эти лягушки превращаются в золотой талисман уаку[162].

В религии

В литературе

Бесхвостые часто выступают в качестве персонажей в литературе. Первое дошедшее до нас художественное произведение, в названии которого фигурируют бесхвостые — это комедия Аристофана «Лягушки», впервые поставленная в 405 году до н. э.[163]. В качестве дополнительных примеров можно привести:

В мультипликации

Прочие

Примечания

  1. ↑ Amphibian Species of the World 5.5 — База данных по амфибиям. Darrel Frost and The American Museum of Natural History.
  2. ↑ Бесхвостые земноводные — статья из Большой советской энциклопедии
  3. ↑ Влияние климата на отдельные аспекты жизнедеятельности земноводных и пресмыкающихся (рус.) : сборник / Сост. А. О.Кокорин. — Москва: WWF России, 2006. — С. 111. — 26.23В58
  4. Этимологический словарь славянских языков. — М.: Наука, 1988. — Т. 15. — С. 53-54, 56-57.
  5. Этимологический словарь русского языка. — Прогресс. — М., 1964–1973. — Т. 2. — С. 31.
  6. Freaky Frogs. National Geographic Explorer. Проверено 13 июля 2012.
  7. Geographical Distribution. Evolution Encyclopedia, Volume 3. Evolution Facts (4 марта 2012). Проверено 13 июля 2012.
  8. Story: Frogs. The Encyclopedia of New Zealand (25 сентября 2011). Проверено 20 августа 2012.
  9. 10.1111/j.1365-2699.2008.02042.x.
  10. Cyclorana platycephala. Frogs Australia Network (23 февраля 2005). Проверено 20 июля 2012.
  11. ↑ The amazing adaptable frog. Exploratorium:: The museum of science, art and human perception (1999). Архивировано из первоисточника 6 августа 2012. Проверено 4 июня 2012.
  12. Л. Я. Боркин, 1992
  13. 10.1080/10635150701397635.
  14. ↑ 10.1093/sysbio/syr047.
  15. "Frog-amander" fossil may be amphibian missing link (21 мая 2008). Проверено 5 июля 2012.
  16. 10.1038/nature06865.
  17. Triadobatrachus massinoti. Tree of Life (1995). Архивировано из первоисточника 21 августа 2012. Проверено 20 сентября 2012.
  18. Weishampel D. B. Dinosaur distribution (Early Jurassic, North America): The Dinosauria (2nd edition). — University of California Press, 2004. — P. 530‑532. — ISBN 9780520242098
  19. 10.1038/377049a0.
  20. (2007) «Jurassic west: the dinosaurs of the Morrison Formation and their world» (Indiana University Press): 135‑136.
  21. Jurassic Tetrapods and Flora of Canadon Asfalto Formation in Cerro Condor Area, Chubut Province». Revista de la Asociación Geológica Argentina 63(4).
  22. China yields East Asia's earliest fossilized frog, People's Daily (20 ноября 2001). Проверено 26 июня 2008.
  23. Chinese frog discovery sheds light on amphibians' evolution, The Dhamurian Society, Australian Broadcasting Company (20 ноября 2001). Проверено 26 июня 2008.
  24. 10.1073/pnas.0707599105. PMID 18287076.
  25. [0001:TATOL2.0.CO;2 10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2].
  26. A new frog family (Anura: Terrarana) from South America and an expanded direct-developing clade revealed by molecular phylogeny». Zootaxa 2211: 1‑35.
  27. ↑ Anura. Tree of Life web project (11 января 2008). Проверено 8 августа 2012.
  28. Подотряд Procoela
  29. 10.2307/1466954.
  30. [0001:SROTFF2.0.CO;2 10.1206/0003-0090(2005)294[0001:SROTFF]2.0.CO;2].
  31. Зелёные лягушки: жизнь без правил или особый способ эволюции? (рус.) // Природа : журнал. — 2010. — № 3. — С. 29-36.
  32. Rana esculenta (10 ноября 1999). Проверено 15 июня 2012.
  33. Harvey, M. B, A. J. Pemberton, and E. N. Smith (2002). «New and poorly known parachuting frogs (Rhacophoridae : Rhacophorus) from Sumatra and Java». Herpetological Monographs 16: 46-92.
  34. Legless frogs mystery solved, BBC News (25 июня 2009).
  35. Badger D. Frogs. — Airlife Publishing, 1995. — P. 27. — ISBN 1853107409
  36. Wente, W. H.; Phillips, J. B. (2003). «Fixed green and brown color morphs and a novel color‐changing morph of the Pacific tree frog Hyla regilla». The American Naturalist 162 (4): 461‑473.
  37. Smyth H. R. Amphibians and Their Ways. — Macmillan, 1962. — ISBN 0026121905
  38. Smith, B. P., Tyler M. J., Kaneko T., Garraffo H. M., Spande T. F., Daly J. W. (2002). «Evidence for biosynthesis of pseudophrynamine alkaloids by an Australian myobatrachid frog (pseudophryne) and for sequestration of dietary pumiliotoxins». J Nat Prod 65 (4): 439-47.
  39. Saporito, R.A., H.M. Garraffo, M.A. Donnelly, A.L. Edwards, J.T. Longino, and J.W. Daly (2004). «Formicine ants: An arthropod source for the pumiliotoxin alkaloids of dendrobatid poison frogs». Proceedings of the National Academy of Science 101: 8045-8050.
  40. Savage, J. M. (2002). The Amphibians and Reptiles of Costa Rica. University of Chicago Press, Chicago.
  41. Duellman, W. E. (1978). «The Biology of an Equatorial Herpetofauna in Amazonian Ecuador». University of Kansas Museum of Natural History Miscellaneous Publication 65: 1-352.
  42. Vertebrate Lungs: Frog Lungs. Kimball's Biology Pages (2010). Архивировано из первоисточника 6 августа 2012. Проверено 9 июля 2012.
  43. Barbourula kalimantanensis. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley (23 октября 2007). Архивировано из первоисточника 6 августа 2012. Проверено 9 июля 2012.
  44. Animal Circulatory Systems: Three Chambers: The Frog and Lizard. Kimball's Biology Pages (2010). Архивировано из первоисточника 6 августа 2012. Проверено 9 июля 2012.
  45. Telmatobius culeus. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley (23 апреля 2010). Архивировано из первоисточника 6 августа 2012. Проверено 9 июля 2012.
  46. ↑ Frog's internal systems. TutorVista.com (2010). Архивировано из первоисточника 6 августа 2012. Проверено 4 июня 2012.
  47. 1 2 Badger David Frogs. — Airlife Publishing Ltd, 1995. — P. 31‑35. — ISBN 1853107409
  48. Vision in frogs. — W. H. Freeman, 1964. — P. 10.
  49. Anatomy and physiology of vision in the frog (Rana pipiens) (англ.) // The Journal of General Physiology : журнал. — 1960. — № 43. — С. 129.
  50. Badger David Frogs. — Airlife Publishing, 1995. — P. 38. — ISBN 1853107409
  51. How do frogs survive winter? Why don't they freeze to death?. Scientific American (24 ноября 1997). Архивировано из первоисточника 17 августа 2012. Проверено 15 июня 2012.
  52. 10.1016/j.cbpa.2009.09.001.
  53. 10.1152/ajpregu.00380.2005. PMID 16239372.
  54. Bullfrog. Ohio Department of Natural Resources. Архивировано из первоисточника 6 августа 2012. Проверено 19 июня 2012.
  55. Ascaphus truei: Coastal Tailed Frog. California Herps (2012). Архивировано из первоисточника 6 августа 2012. Проверено 1 августа 2012.
  56. Communication signals and sexual selection in amphibians» (PDF). Current Science 72: 923‑927.
  57. 10.1146/annurev.es.25.110194.001453.
  58. 1 2 3 4 Badger David Frogs. — Airlife Publishing Ltd, 1995. — P. 39-44. — ISBN 1853107409
  59. Top 10 best jumper animals. Scienceray. Архивировано из первоисточника 17 августа 2012. Проверено 11 июня 2012.
  60. James, R. S.; Wilson, R. S. (2008). «Explosive jumping: extreme morphological and physiological specializations of Australian rocket frogs (Litoria nasuta)». Physiological and Biochemical Zoology 81 (2): 176‑185. PMID 18190283.
  61. 10.1111/j.1095-8312.2004.00403.x. PMID 18190283.
  62. 1 2 Badger David Frogs. — Airlife Publishing, 1995. — P. 51. — ISBN 1853107409
  63. Finding earliest true frog will help paleontologists understand how frog evolved its jumping ability. Knight Ridder/Tribune News Service via Архивировано из первоисточника 17 августа 2012. Проверено 10 июня 2012.
  64. How frogs jump. National Geographic (15 мая 2010). Архивировано из первоисточника 17 августа 2012. Проверено 10 июня 2012.
  65. 10.1098/rsbl.2011.0982.
  66. 10.1152/advan.00037.2004.
  67. ↑ Anura. Encyclopædia Britannica Online. Архивировано из первоисточника 17 августа 2012. Проверено 12 июня 2012.
  68. Fitch, H. S. (1956). «An ecological study of the collared lizard (Crotaphytus collaris)». University of Kansas Publications (Museum of Natural History) 8: 213‑274.
  69. The aerobic cost of saltatory locomotion in the fowler's toad (Bufo woodhousei fowleri)». Journal of Experimental Biology 136: 273‑288.
  70. 10.1242/​jeb.00761.
  71. Kassina maculata. IUCN Red List of Threatened Species (2004). Архивировано из первоисточника 17 августа 2012. Проверено 11 июня 2012.
  72. ↑ Pipidae. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley. Архивировано из первоисточника 17 августа 2012. Проверено 14 июня 2012.
  73. Extension of range of distribution of Nasikabatrachus sahyadrensis Biju & Bossuyt ( Amphibia : Anura : Nasikabatrachidae ) along Western Ghats , with some insights into its bionomics». Current Science 92 (2): 213‑216. 00113891.
  74. Spea bombifrons. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley. Архивировано из первоисточника 17 августа 2012. Проверено 16 июня 2012.
  75. Scaphiopodidae. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley. Архивировано из первоисточника 17 августа 2012. Проверено 16 июня 2012.
  76. Heleioporus albopunctatus. IUCN Red List of Threatened Species (2011). Архивировано из первоисточника 17 августа 2012. Проверено 16 июня 2012.
  77. Madagascan Burrowing Frogs: Genus: Scaphiophryne (Boulenger, 1882) (30 сентября 1998). Архивировано из первоисточника 17 августа 2012. Проверено 16 июня 2012.
  78. A revision of the Scaphiophryne marmorata complex of marbled toads from Madagascar, including the description of a new species». Herpetological Journal 13: 69‑79.
  79. Living Amphibians of the World. — Doubleday, 1961. — P. 112. — ISBN 9780241903384
  80. Phyllomedusa ayeaye. AmphibiaWeb. Архивировано из первоисточника 17 августа 2012. Проверено 14 июня 2012.
  81. Emerson, Sharon B.; Koehl, M. A. R. (1990). «The interaction of behavioral and morphological change in the evolution of a novel locomotor type: "flying frogs». Evolution 44 (8): 1931‑1946.
  82. Rhacophorus nigropalmatus. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley (29 ноября 2001). Архивировано из первоисточника 17 августа 2012. Проверено 11 июня 2012.
  83. Wallace's Flying Frog Rhacophorus nigropalmatus. National Geographic: Animals. Архивировано из первоисточника 17 августа 2012. Проверено 5 июня 2012.
  84. 1 2 3 4 5 6 7 Stebbins Robert C. A Natural History of Amphibians. — Princeton University Press, 1995. — P. 154‑162. — ISBN 0-691-03281-5
  85. 10.1016/0091-3057(88)90126-8.
  86. 10.1038/nature04297.
  87. Bombina bombina. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley (29 сентября 1999). Проверено 15 июня 2012.
  88. Arnold Nicholas Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. — Harper Collins Publishers, 2002. — P. 73‑74. — ISBN 0002199645
  89. Hayes, Floyd E. (1989). «Antipredator behavior of recently metamorphosed toads (Bufo a. americanus) during encounters with garter snakes (Thamnophis s. sirtalis)». Copeia (American Society of Ichthyologists and Herpetologists) 1989 (4): 1011‑1015.
  90. 10.1038/274683a0.
  91. Long, David R. (1989). «Energetics and reproduction in female Scaphiopus multiplicatus from Western Texas». Journal of Herpetology 23 (2): 176‑179.
  92. Channing Alan Amphibians of East Africa. — Comstock Publishing, 2006. — P. 104‑117. — ISBN 0801443741
  93. Rediscovery of the Liberian Nimba toad, Nimbaphrynoides liberiensis (Xavier, 1978) (Amphibia: Anura: Bufonidae), and reassessment of its taxonomic status». Zootaxa (Magnolia Press) 4355: 56‑68. 1175-5334.
  94. Gilbert, Perry W. (1942). «Observations on the eggs of Ambystoma maculatum with especial reference to the green algae found within the egg envelopes». Ecology 23: 215‑227.
  95. Waldman, Bruce; Ryan, Michael J. (1983). «Thermal advantages of communal egg mass deposition in wood frogs (Rana sylvatica)». Journal of Herpetology 17 (1): 70‑72.
  96. Estrada, Alberto R.; Hedges, S. Blair (1996). «At the lower size limit in tetrapods: a new diminutive frog from Cuba (Leptodactylidae: Eleutherodactylus)». Copeia 1996 (4): 852‑859.
  97. Leptodactylus pentadactylus. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley (2 декабря 2005). Проверено 19 июля 2012.
  98. Agalychnis callidryas. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley (2007-27-06). Проверено 19 июля 2012.
  99. 10.1073/pnas.92.8.3507.
  100. 1 2 Stebbins Robert C. A Natural History of Amphibians. — Princeton University Press, 1995. — P. 179‑194. — ISBN 0-691-03281-5
  101. Ontogenetic Changes in Diet and Intestinal Morphology in Semi-Terrestrial Tadpoles of Nannophrys ceylonensis (Dicroglossidae).
  102. Nannophrys ceylonensis. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley (10 мая 2005). Проверено 20 июля 2012.
  103. Anura: From tadpole to adult. Encyclopædia Britannica. Проверено 13 июля 2012.
  104. Crump, Martha L. (1986). «Cannibalism by younger tadpoles: another hazard of metamorphosis». Copeia (American Society of Ichthyologists and Herpetologists) 4: 1007‑1009.
  105. Stebbins Robert C. A Natural History of Amphibians. — Princeton University Press, 1995. — P. 173‑175. — ISBN 0-691-03281-5
  106. Animal development: Metamorphosis. Encyclopedia Britannica. Проверено 10 августа 2012.
  107. Campbell Neil A. Biology (Sixth edition). — Pearson Education, 2002. — P. 692. — ISBN 0-201-75054-6
  108. 10.1111/j.1469-7998.2006.00192.x.
  109. Northern leopard frog (Rana pipiens). An Educator's Guide to South Dakota's Natural Resources. Проверено 4 августа 2012.
  110. The structure of food webs». Theoretical Population Biology 16 (2): 144–158. 10.1016/0040-5809(79)90010-8. PMID 538731.
  111. A skeletochronological study of the age structure, growth, and longevity of the mountain yellow-legged frog, Rana muscosa, in the Sierra Nevada, California». Copeia 2007 (4): 986–993. [986:ASSOTA2.0.CO;2 10.1643/0045-8511(2007)7[986:ASSOTA]2.0.CO;2]. 0045-8511.
  112. Frog and toad index. Longevity. Проверено 4 июля 2012.
  113. 10.1016/S0065-3454(08)60331-9.
  114. ↑ 10.1086/650727. PMID 20180700.
  115. 10.1643/CH-07-225.
  116. 10.1111/j.1420-9101.2008.01609.x. PMID 18811668.
  117. [1:PSODFA2.0.CO;2 10.1206/0003-0090(2006)299[1:PSODFA]2.0.CO;2]. 0003-0090.
  118. 10.2307/1565037.
  119. 10.1163/156853897X00297.
  120. Common midwife toad, Alytes obstetricans. Repties et Amphibiens de France. Проверено 30 июля 2012.
  121. Proteins of frog foam nests. University of Glasgow. Проверено 24 августа 2012.
  122. 10.1098/rsbl.2009.0934. PMID 20106853.
  123. Assa darlingtoni. Frogs Australia Network (2005). Проверено 5 августа 2012.
  124. Rheobatrachus silus. Animal Diversity Web. University of Michigan Museum of Zoology (2002). Проверено 5 августа 2012.
  125. Rhinoderma darwinii. AmphibiaWeb (12 марта 2001). Проверено 5 августа 2012.
  126. http://moscowzoo.ru/docs/C78_Sbornik26.pdf#page=22 Размножение рогатой чесночницы (Megophrys nasuta) в Московском зоопарке] (рус.) // Научные исследования в зоологических парках : сборник. — 2010. — № 26. — С. 22-31.
  127. 10.1111/j.1523-1739.2008.01165.x.
  128. Cultured Aquatic Species Information Programme: Rana catesbeiana. FAO: Fisheries and Aquaculture Department. Проверено 5 июля 2012.
  129. Накормить Европу по-белорусски. Информационное агентство "Интерфакс-Запад" (04.03.2009). Проверено 3 сентября 2012.
  130. The science of common things: a familiar explanation of the first principles of physical science. For schools, families, and young students. — Ivison, Phinney, Blakeman, 1859. — P. 290.
  131. Stannius ligature. Biology online (3 октября 2005). Проверено 5 августа 2012.
  132. (1996) «Lancelot Hogben, 1895–1975». Genetics 142 (3): 655–660. PMID 8849876.
  133. Robert W. Briggs Biographical Memoir. Проверено 22 апреля 2006.
  134. Xenopus as a Model System in Developmental Biology. Dynamic Development. University of Calgary (1998). Проверено 17 июня 2012.
  135. Developing the potential of Xenopus tropicalis as a genetic model. Trans-NIH Xenopus Working Group. Проверено 9 марта 2006.
  136. Xenopus tropicalis. Joint Genome Institute. Проверено 13 июля 2012.
  137. Phillipe, G., Angenot L. (2005). «Recent developments in the field of arrow and dart poisons». J Ethnopharmacol 100(1-2): 85-91.
  138. 10.1128/JVI.79.18.11598-11606.2005. PMID 16140737.
  139. California Schools Leading Race to Stop Dissections (25 апреля 2011). Проверено 17 июня 2012.
  140. 10.1080/02791072.1996.10472488. PMID 8895112.
  141. Lyttle, T. (1993). «Misuse and legend in the "toad licking" phenomenon». International Journal of Addiction 28 (6): :521–538. PMID 8486435.
  142. A dangerously toxic new frog (Phyllobates) used by Emberá Indians of western Colombia, with discussion of blowgun fabrication and dart poisoning». Bulletin of the American Museum of Natural History 161: 307–366.
  143. Phyllobates terribilis. AmphibiaWeb (14 февраля 2005). Проверено 6 августа 2012.
  144. 10.1016/j.jep.2005.05.022. PMID 15993556.
  145. 10.1126/science.1103538. PMID 15486254.
  146. 10.1186/1472-6785-10-6.
  147. Harp, Elizabeth M.; Petranka, James W. (2006). «Ranavirus in wood frogs (Rana sylvatica): Potential sources of transmission within and between ponds». Journal of Wildlife Diseases 42 (2): 307‑318. PMID 16870853.
  148. Phillips Kathryn Tracking the Vanishing Frogs. — Penguin Books, 1994. — ISBN 0-14-024646-0
  149. 10.1111/j.1523-1739.1998.96359.x.
  150. The complexity of deformed amphibians». Frontiers in Ecology and the Environment 1 (2): 87‑94.
  151. 10.2307/3454299. PMID 10620528.
  152. Frog population decrease mostly due to traffic (7 июля 2006). Проверено 13 июля 2012.
  153. New frog centre for London Zoo, BBC News (2 октября 2005). Проверено 3 ноября 2008.
  154. National recovery plan for the Southern Corroboree Frog (Pseudophryne corroboree): 5. Previous recovery actions. Environment.gov.au. Проверено 3 ноября 2008.
  155. Bacteria show promise in fending off global amphibian killer. Physorg.com (23 мая 2007). Проверено 3 ноября 2008.
  156. Project launched to fight frog-killing fungus, The Guardian (12 мая 2009). Проверено 19 июля 2009.
  157. 2008: Year of the Frog (15 января 2008). Проверено 13 июля 2012.
  158. Биоксенофобия народных воззрений в отношении диких животных и растений  (рус.). Киевский эколого-культурный центр. Проверено 27 августа 2012.
  159. 1 2 Cooper J.C. Symbolic and Mythological Animals. — London: Aquarian Press, 1992. — P. 106–08. — ISBN 1-85538-118-4
  160. Witch Hunts in Europe and America: An Encyclopedia. — Greenwood Publishing Group, 2003. — P. 7. — ISBN 0-313-32142-6
  161. The Spirit of Ancient Peru: Treasures from the Museo Arqueológico Rafael Larco Herrera. — New York: Thames and Hudson, 1997. — ISBN 0-500-01802-2
  162. The Panamanian Golden Frog. Panama Amphibian Rescue and Conservation Project (2009).
  163. Аристофан. Комедии. В 2 т. / Общ. ред. Ф. А. Петровского и В. Н. Ярхо. М.: Гос. изд. худ. лит. 1954. Т. 1. 452 стр. Т. 2. 504 стр. (включает новые переводы: «Ахарняне» и «Птицы» С. Апта, «Всадники» К. Полонской, «Лягушки» Ю. Шульца)
  164. The Frog Prince. East of the Web. Проверено 30 июня 2012.
  165. Chuck Jones: Three Cartoons (1953–1957) (15 января 2006). Проверено 30 июня 2012.
  166. Walk of Fame, Kermit the Frog awarded with a star on the Hollywood Walk of Fame, December 1, 2002. Walkoffame.com. Проверено 30 июня 2012.

Ссылки

  • Обнаружена лягушка без лёгких
  • [1] — Самая маленькая лягушка в мире Paedophryne amauensis была обнаружена во влажных тропических лесах Папуа-Новой Гвинеи
  • Научно-популярная статья про лягушек на сайте mirzhivotnih.ru
  • AmphibiaWeb
  • Gallery of Frogs — Фотографии разных видов бесхвостых
  • The Whole Frog Project — Диссекция и анатомия виртуальной лягушки
  • Disappearance of toads, frogs has some scientists worried San Francisco Chronicle, 20 April 1992
  • Recording UK frogspawn sightings — Springwatch 2006
  • Amphibian photo gallery by scientific name — Необычные бесхвостые
  • Scientific American: Researchers Pinpoint Source of Poison Frogs' Deadly Defenses
  • Frogwatch USA — Добровольческая программа мониторинга жаб и лягушек National Wildlife Federation и USGS, включая ссылки на записи голосов лягушек США
Медиафайлы
  • Видео демонстрирующее развитие зародыша в икринке
  • Голоса лягушек — Короткие видеоклипы квакающих лягушек и интервью с учёнными занимающихся проблематикой бесхвостых
  • Frog vocalisations from around the world — из British Library Sound Archive
  • Голоса лягушек — Манитоба, Канада
  • Голоса лягушек — восток и центр Северной Америки

Литература

  • Дмитриев Ю. Соседи по планете. Земноводные и пресмыкающиеся.
  • Beltz Ellin Frogs: Inside their Remarkable World. — Firefly Books, 2005. — ISBN 1-55297-869-9
  • Cogger H.G. Encyclopedia of Reptiles & Amphibians Second Edition. — Fog City Press, 2004. — ISBN 1-877019-69-0
  • Estes, R., and O. A. Reig. (1973). «The early fossil record of frogs: a review of the evidence.» pp. 11-63 In J. L. Vial (Ed.), Evolutionary Biology of the Anurans: Contemporary Research on Major Problems. University of Missouri Press, Columbia.
  • Gissi, Carmela; Diego San Mauro, Graziano Pesole and Rafael Zardoya (February 2006). «Mitochondrial phylogeny of Anura (Amphibia): A case study of congruent phylogenetic reconstruction using amino acid and nucleotide characters». Gene 366 (2): 228–237. 10.1016/j.gene.2005.07.034. PMID 16307849.
  • Holman J. A Fossil Frogs and Toads of North America. — Indiana University Press, 2004. — ISBN 0-253-34280-5
  • San Mauro, Diego; Miguel Vences, Marina Alcobendas, Rafael Zardoya and Axel Meyer (May 2005). «Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea». American Naturalist 165 (5): 590–599. 10.1086/429523. PMID 15795855.
  • Tyler M. J. Australian Frogs A Natural History. — Reed Books, 1994. — ISBN 0-7301-0468-0

Лягушка.